孟德爾的名聲和讚譽主要來自1866年發表的一篇44頁的文章，題為“植物雜交實驗”。 今天，幾乎所有的遺傳學教科書都把這項工作作為遺傳學的關鍵基石。 但起初，它被整個科學界忽視了，直到1900年，孟德爾遺傳定律才被“重新發現”。 這種思想的起源比它的時代提前了35年，仍然是乙個謎。
作者 | john speakman
翻譯 |張麗娜.
格雷戈爾·孟德爾 **克萊姆森
在生物學史上，只有少數人物比格雷戈爾·孟德爾（Gregor Mendel）具有更大的影響力，但人們對他知之甚少。
孟德爾是蒙羅維亞布隆（今捷克共和國布林諾）聖奧古斯丁修道院的一名僧侶。 他出生於1822年。 在孟德爾的一生中，他所做工作的重要性沒有得到認可; 在他死後，所有的原始筆記都被銷毀了。 直到他去世16年後，他的發現的重要性才終於得到認可，孟德爾現在被公認為遺傳學之父。
為孟德爾帶來名聲和榮譽的主要著作是一篇44頁的文章，題為“植物雜交種的實驗”，發表於1866年。 幾乎所有的遺傳學教科書都把這項工作作為遺傳學的關鍵基石。 即使在 20 世紀 80 年代，一系列文章質疑孟德爾的發現完美得令人難以置信，並推測他可能為了達到預期而對資料進行了一些調整，但這仍然未能動搖孟德爾在遺傳學中的地位。
孟德爾於 1866 年出版的《植物雜交實驗》的原始版本被美國國家醫學圖書館收藏。 丨***nih
孟德爾的主要貢獻是明確區分了兩個概念：遺傳因素和由遺傳因素決定的特徵。 這是乙個非常偉大的見解，我們現在認識到，這是生物體的基因型（遺傳元素）和表型（性狀）之間根本區別的先決條件。 孟德爾對這兩個關鍵概念的區分開啟了現代生物學探索遺傳奧秘的第一步。
孟德爾的研究正值人們對遺傳的本質有強烈好奇心的時候。 當時的主要驅動力是改善農作物、家禽和牲畜性狀的經濟考慮，使其更適合人類使用。 例如，如何讓豌豆更大更美味？ 如何讓綿羊長出更多的羊毛？ 我怎樣才能讓我的觀賞花更豐富多彩？
眾所周知，後代的特徵來自父母雙方的遺傳。 而且眾所周知，這個過程可以通過選擇要交叉的個體來干預。 然而，這個過程究竟是如何發生的仍然是乙個謎。 特別是，關於支配特定表型的可能性和維持的定律是什麼存在爭議。
眾所周知，偶爾會在人群中出現表型異常的個體，它們被稱為“突變”。 突變非常重要，因此在整個性狀選擇過程中很有價值。 例如，突然出現比正常植物高得多的植物。 這可能是一件好事，但問題是如何保持它。 假設父母雙方的性狀在後代中融合，高大的植株最終會與矮小的植株雜交，由此產生的後代必然會比原來的突變體矮，最終性狀會重新雜合到種群的平均水平。 然而，根據育種者的經驗，這些突變的性狀可以成功儲存。 這樣，說突變性狀在後代雜交中被削弱或消失可能是錯誤的。 問題在於，雖然有很多興趣，但沒有人知道真正的過程是什麼，而雜交儘管有各種缺點，但似乎是最明顯的可能機制。
孟德爾認為，當不同的個體雜交時，他們的遺傳“元素”是結合在一起的，但這些遺傳元素的“特徵”並不是簡單的混合。 他提出，有些元素是顯性的（顯性），因此，如果後代從父母那裡獲得乙個與“高”相對應的元素，從父母那裡獲得乙個與“矮個子”相對應的元素，那麼後代的表型特徵將不是中等身高，而是另乙個高個子個體，因為身高相對於矮個子是顯性的。
***geeksforgeeks
這個想法引出了乙個有趣的猜測。 假設乙個人將乙個純合子的高個子個體與乙個純合子矮人雜交，那麼所有的後代都是高的，因為如前所述，高個子特徵是顯性的。
然而，當你把這些後代相互雜交時，1 4 將是侏儒，即使他們的父母和母親都很高。 從理論上講，第二代雜交中高矮個體的比例應為3：1。 這是孟德爾關於豌豆雜交後出現不同性狀的概率的理論。 高度是這些特徵之一，其他特徵包括種子的皺紋或光滑程度、綠色或黃色等。 孟德爾證實，這些特徵確實以 3 比 1 的比例出現。
***geeksforgeek
因此，他的工作不僅區分了元素和性狀（基因型和表型），而且還引入了顯性和隱性遺傳物質的概念，從而解釋了為什麼新性狀（所謂的突變）不是簡單地雜合回到種群的平均水平，而是被保留下來。 這為達爾文和華萊士的自然選擇理論提供了至關重要的機制。 這顯示了孟德爾的非凡洞察力，並得到了 10 年實驗研究的支援。
從孟德爾具有里程碑意義的文章中，我們了解了他的偉大發現。 然而，他為什麼會提出這個問題，以及他是如何做到的，非常好奇，但不得而知。
對於大多數科學家來說，人們可以根據他們發表的學術成果和著作及時構建他們的學術思想的演變。 達爾文就是乙個典型的例子：從記錄他環遊世界的《小獵犬號航海記》，到他對馴化和人工選擇的研究興趣，到達爾文和華萊士的聯合出版，再到著名的《物種起源》，最後到專著《人類起源》。 至於孟德爾，我們根本沒有類似的材料，除了他在 1866 年出版的關於豌豆的經典著作之一。
在二十多年的時間裡，孟德爾只發表了四篇關於生物學的學術論文（他還發表了關於氣象學的文章），其中包括1854年和1855年的兩篇關於作物害蟲的短文，以及一篇關於經過四年經典豌豆研究後柳屬的人工雜交的文章。 孟德爾在1865年只做了兩次關於豌豆的演講，當時研究已經完成，所以他幾乎沒有提到進行這項研究的最初動機。 孟德爾也不太喜歡書信往來。 達爾文一生寫了不少於15,000封信，主要是與其他科學家討論，以完善他的學術觀點。 這些書信是他的**和專著的有力補充，詳細記錄了他學術思想的形成。 相比之下，孟德爾留給後人的信件只有28封，其中10封是在豌豆**出版後寫給卡爾·納格利的，因此無法驗證他在進行豌豆實驗時的想法。 其他18封信是寫給他的家人和朋友的，根本沒有提到他的研究！ 如果孟德爾生活在現代社會，他大概就是那種不用智慧型手機，在社交上找不到任何線索的人。
Carl Negli（1817-1891），瑞士植物學家。
那麼孟德爾的想法從何而來呢？ 它曾經有兩個不同的版本。 根據一種理論，這位孤獨而謙遜的天才僧侶獨自住在修道院的乙個角落裡，致力於研究遺傳法則。 這是孟德爾傳記在20世紀70年代末出版的正統觀點，在遺傳學教科書中經常被提及。
然而，大約在同一時間，有人質疑孟德爾實驗中觀察到的比率 3 1 與預期的 3 1 有點太接近了，他的工作動機開始受到質疑。 具體來說，有人認為孟德爾的真正興趣不在於遺傳定律，而在於雜交。 在這方面，他只是遵循了以Gartner和Kolreuter為代表的中歐學者的悠久傳統。 根據這一修訂，孟德爾的工作不是革命性的，而只是研究的預期下一步。
支援這一觀點的乙個論點是，如果孟德爾的主要興趣是研究遺傳規律，那麼令人費解的是，《豌豆實驗》的標題沒有提到遺傳力或遺傳規律，而只提到了“植物雜交實驗”。 事實上，在豌豆**的全文中只提到了一次遺傳。 這種觀點貶低了孟德爾在人類理解遺傳規律中的作用，並且正在成為一種更被接受的觀點。
僧侶合影留念。 前排戴著十字架，手裡拿著一本聖經，是當時的住持克納普（N），後排站在克納普·孟德爾（男）和約瑟夫·林登塔爾（左）的兩側，他們幫助孟德爾進行雜交實驗，每人手裡都拿著一朵花。
由於缺乏資訊，這些討論在很大程度上是推測性的。 但2018年10月發表的一篇文章提供了很好的線索，可以揭示孟德爾當時的所作所為和想法。 這篇文章涵蓋了一些關於科學史的優秀研究，由來自荷蘭瓦赫寧根的Peter van Dijk及其在荷蘭和紐西蘭的同事撰寫，並發表在《遺傳學》雜誌上。
研究小組發現了1861年在報紙上發表的兩篇關於孟德爾及其研究工作的文章，這些文章發表在孟德爾的豌豆雜交實驗中。 第一篇文章發表在《布倫日報》上，顯然來自另一家發行量較大的報紙。 文章首先提到孟德爾實驗的主要目的是改善蔬菜和花卉的種類，並提示讀者做筆記，因為文章提出了一些令人驚訝的實驗結果。 值得注意的是，如何培育出大型灌木，這些灌木可以結出味道和大小都令人印象深刻的大果實。 這篇文章對孟德爾的工作讚不絕口。四天後，另一家當地報紙刊登了一篇後續文章，稱作者誇大了孟德爾工作的重要性，同時指出了過去和現在從事類似工作的許多其他人。 從1861年的這些新聞報道中可以清楚地看出，孟德爾當時的主要興趣是通過園藝選擇來改良品種，具有非常現實的目的和結果。 很明顯，當時很多人都知道他在做什麼，還有很多其他人在做類似的工作。 顯然，這不是乙個在僻靜的修道院裡獨自學習的天才修士。
他對這些問題的興趣很可能是由方丈西里爾·納普（Cyril Knapp）首先培養的。
Cyril Knapp丨**： 維基百科上的資料
1843年，克納普將孟德爾招募到布隆的修道院，在19世紀五十年代，他給了他在維也納學習植物育種的機會，並為他提供了資源，包括乙個加熱的溫室進行實驗。 當時，克納普已經公開提出了遺傳是如何發生的問題，所以這不可能是孟德爾從未想過的問題。 此外，孟德爾並不是乙個人在工作。 從1855年起，他成為布隆乙個非常活躍的農業協會的成員，克納普是該協會的主席。 1861年，該學會分為兩個分支，乙個涉及與實際生產問題相關的育種，另乙個稱為“自然科學”，更關注純粹的學術問題。 孟德爾加入了後者。
看來，儘管孟德爾最初的興趣非常實用，但他逐漸對他工作的純科學部分產生了濃厚的興趣。 然而，這種轉變最有力的催化劑可能是他對達爾文的《物種起源》的閱讀，毫無疑問，他在 1863 年獲得了德文譯本。 這項工作很可能使他清楚地認識到自己工作的重要性，並且有人認為（也在2006年發表在《遺傳學》雜誌上的一篇文章中）孟德爾的豌豆文章的大部分內容反映了他對許多討論部分中“起源”的理解和閱讀。 1865 年 2 月和 3 月，他在布隆的自然科學學會發表了兩次演講。 1868年，克納普去世後，孟德爾當選為布隆農業協會主席。 孟德爾在對柳屬進行雜交實驗後仍然非常活躍地進行研究，在他晚年，他的研究轉向了蜜蜂和蜜蜂的雜交。
孟德爾似乎完全意識到他正在做的工作的重要性。 然而，他的觀點沒有得到同行的認可或接受。 孟德爾於1884年死於心臟和腎臟衰竭，享年62歲。 當地報紙的訃告寫道：“他對植物雜交的探索具有劃時代的意義。 “事實證明，新聞中很少有讚美的話如此恰當。
約翰·斯皮克曼
動物生理學家。 1958年11月出生於英國曼徹斯特李鎮。 他於1984年在斯特靈大學獲得博士學位。 現任中國科學院深圳先進技術研究院醫學研究所首席科學家，英國阿伯丁大學教授。 2004年當選為蘇格蘭愛丁堡皇家學會院士，2011年當選為歐洲科學院院士，2018年當選為英國皇家學會院士，2019年當選為中國科學院外籍院士，2020年當選為美國國家科學院外籍院士。
本文授權**來自微信***科學世界“，原標題為”觀點|格雷戈爾·孟德爾之謎“，摘自《科學世界》，2018年第12期。 新**編輯：張立軍。